昭通三歧鱼生态复原图。（杨定华绘）

昭通三歧鱼（Sanqiaspiszhaotongenis）

■分类位置：盔甲鱼亚纲—华南鱼目—三歧鱼科

■化石产地：云南省昭通市

■层位与年代：坡松冲组，早泥盆世布拉格期（约4.1亿年前）

■命名人与命名年代：刘玉海，年

年《蝙蝠侠：黑暗骑士》横空出世，作为诺兰导演的、最经典的黑暗骑士三部曲系列之一，《蝙蝠侠：黑暗骑士》深受人们赞誉，其中蝙蝠侠他那极具特色的形象更是深入人心。今天要介绍的主人“鱼”（化石）的外形，就与蝙蝠侠的形象有异曲同工之妙。

昭通三歧鱼头甲复原图。（郭肖聪绘）

盔甲鱼类在早泥盆布拉格期达到了鼎盛时期，可以称为盔甲鱼演化史上最后的“太平盛世”，特别是华南鱼目在这一时期辐射演化出形态各异的各式头甲类型。昭通三歧鱼因头甲形态酷似电影里的蝙蝠侠，被称为这次“盛世”中孕育的“黑暗骑士”。昭通三歧鱼属于基干有颌类，盔甲鱼亚纲，华南鱼目，三歧鱼科，三歧鱼属。又因其“出生”于云南昭通而被冠以昭通之名。三歧鱼凭借它那标志性的窄三角形的“苗条身材”和“撞衫”蝙蝠侠的两对棘状内角，在无颌类盔甲鱼中可谓是“特立独行”的存在，大家很容易就能把它和其他盔甲鱼类区分开来。三歧鱼含一属三个种，它们分别是长吻三歧鱼、昭通三歧鱼和越南三歧鱼，堪称三歧鱼三兄弟。因此，三歧鱼科也是目前盔甲鱼类中唯一仅含有一个属的科级分类单元。

昭通三歧鱼化石照片。（盖志琨摄）

昭通三歧鱼最初由盔甲鱼类研究第一人刘玉海先生在年发现于云南北部昭通边箐沟早泥盆世坡松冲组中，早泥盆世是晚古生代的第一个纪，从距今4.19亿年前开始，延续了万年之久。由于早古生代加里东运动影响的结果，同时，从泥盆纪开始，地球又开始发生了海西运动。因此，泥盆纪时许多地区升起，露出海面成为陆地，古地理面貌与早古生代相比有很大的变化。但是在泥盆纪里鱼形动物数量和种类增多，因此泥盆纪常被称为“鱼类的时代”。同时气候显示泥盆纪时是温暖的。也就是说昭通三歧鱼正是“出生”并“生活在”这样一个温暖且“繁华”的鱼类“大家庭”里。

起初，唯一的一块标本感觉管系统保存不佳，且描述十分简略。后来与正型标本采自同一地点和层位的新材料保存了相当完整的感觉管系统，使得我们对昭通三歧鱼有了更加准确和全面的了解。刘玉海曾将感觉管系统退化作为三歧鱼科的一个重要特征，从新增材料的描述来看，事实并非如此。新增的材料为我们揭开了昭通三歧鱼“神秘的面纱”。

昭通三歧鱼化石照片。（盖志琨摄）

昭通三歧鱼头甲大致呈三角形，后部明显宽于前部，最宽处位于两角末端之间，大约为3.5cm。具有细长而扁平的吻突，估计长达5cm至6cm。侧缘前部具一圆形缺刻，为眶孔位置。后缘明显前凹，中间具一背脊。角较发育，呈长棘状，向侧后方向延伸，其侧缘与头甲侧缘呈一自然连线。角内侧为发育的棘状内角，且在其基部内侧有一次一级的短棘，角末端明显超出内角末端。鼻孔呈前凸后凹的肾脏形或新月形，位于眶前突连线的前方；昭通三歧鱼的感觉管系统可归于多鳃鱼型；眶上感觉管呈漏斗状，并在前面分叉。主侧线管不连续；可见4对侧横管，前3对侧横管相互排列较紧密，与中横管位置对应，最后1对靠近头甲后缘，并分叉。2对中横管，前面1对退化，相互不连通。纹饰由非常细小且密的粒状突起组成。昭通三歧鱼与长吻三歧鱼的区别主要在于昭通三歧鱼的内角呈棘状，而且有2对，而长吻三歧鱼内角不甚发育。

昭通三歧鱼为何拥有独特的“蝙蝠侠”式的2对棘状内角？经研究发现，和“兄弟”长吻三歧鱼一样，昭通三歧鱼同样处于食物链的底端，为了生存下去，它们演化出“蝙蝠侠”式的棘状内角，主要用于防御有颌类和大型无脊椎动物的捕杀。昭通三歧鱼的发现具有很重要的形态学和分类学意义。它的感觉管系统属于多鳃鱼型，拥有2对中横管。而它的“远房亲戚”——越南北部的越南三歧鱼也存在第二根中横管。因此，2根中横管的存在可以看作三歧鱼科的一个共近裔性状。双中横管曾经被认为是原始盔甲鱼类大庸鱼、汉阳鱼和修水鱼的原始特征。除此之外，三歧鱼与大庸鱼、汉阳鱼和修水鱼还有一些其他的相似的特征，例如，新月形的鼻孔跟修水鱼汉阳鱼的横长裂隙形鼻孔有几分相似，在昭通三歧鱼中有3条侧横管从主侧线管前端发出，昭通三歧鱼中的眶上管呈漏斗形等。根据现有的盔甲鱼亚纲的系统发育分析，三歧鱼科是始终是嵌套于华南鱼目内，跟鸭吻鱼科和华南鱼科的有着比较近的亲缘关系。因此，三歧鱼科与大庸鱼科、汉阳鱼科、修水鱼科等相似的形态特征，可能并非是从共同祖先继承来的，这说明在盔甲鱼辐射演化过程中存在大量的平行进化或返祖现象。

胡晓涵盖志琨